媒介輸送と細胞内栄養環境


細胞内部のイオン環境を整えるとともに、細胞は内部の栄養状態を良好に保つ。グルコースやラクトースなどの糖とアミノ酸などは、媒介輸送によって吸収される。単一輸送（ユニポート）、共輸送（シンポート）、代謝的輸送の三つの型式がある。

グルコースの受動輸送細菌や、赤血球、筋肉細胞、脂肪細胞などの形質膜を貫通するグルコース輸送蛋白質で、グルコースのみを輸送する。これを単一輸送（ユニポート）という。グルコース輸送そのものは受動的な過程であり、濃度勾配（電気化学ポテンシャル勾配）に沿ってしか生じない。

膵臓ランゲルハンス島β細胞のグルコース吸収とインシュリン分泌の相関図 adapted from 糖尿病とミトコンドリア遺伝子異常 (大塚製薬（株）)

グルコース担体の出没とインシュリン
筋肉細胞や脂肪細胞によるグルコース輸送はインシュリンによって促進されることが知られている。これは、グルコース輸送蛋白質が、不断は形質膜には存在していないのに、インシュリン刺激によって形質膜に出現するためである。すなわち、この輸送蛋白質は不断は細胞内に浮遊する膜小胞の膜に結合して存在しているのであるが、インシュリン刺激を受けると、この膜小胞が細胞分泌（エキソサイトーシス）によって形質膜と融合するために、輸送蛋白質が形質膜にあらわれるのである。逆に、インシュリン刺激がないと、細胞吸収（エンドサイトーシス）によって、形質膜が陥没して膜小胞を細胞内に遊離させ、形質膜からグルコース輸送蛋白質が失われる。細胞分泌と細胞吸収は一括して膜動輸送（サイトーシス）と呼ばれ、ＡＴＰ消費過程である。


グルコースの共輸送
小腸絨毛細胞（刷子縁細胞、絨毛上皮細胞）は上皮細胞であり、その表側は小腸内部（個体の外側）に裏側は張り巡らされた毛細血管側（個体の内部）に面している。腸壁を構成する上皮細胞シート自体が絨毛をつくって、吸収面を拡大しているのに対応して、一つ一つの絨毛細胞も、微絨毛突起を表側（腸内部側、個体の外側）にだして表面積を広げている。絨毛細胞の一つの働きは、小腸内部よりグルコースを吸収し、それを毛細血管中に放出することである。

このため、絨毛細胞の表側の原形質膜にはグルコースを能動的に吸収するナトリウム／グルコース共輸送蛋白質が、裏側の原形質膜には前述と同じような受動的なグルコース輸送蛋白質が埋め込まれている。表側で行われるグルコースの能動輸送は、グルコースの濃度勾配に対抗してグルコースを絨毛細胞に濃縮する働きがある。しかし、この輸送担体は同時にナトリウムイオンを受動的に吸収する機能を持つ。一つの輸送蛋白質が二種類以上の物質（イオン）を同方向に輸送するとき、これを共輸送（シンポート）という。グルコースについての電気化学ポテンシャル勾配（濃度勾配）とナトリウムイオンについての電気化学ポテンシャル勾配の和は、絨毛細胞内部に向いているため、この共輸送担体による輸送は受動輸送である、というべきであろう。言い換えると、濃度勾配に逆らうグルコース輸送の駆動力は、ナトリウムイオンの内向きの大きな電気化学ポテンシャル勾配に由来する。ナトリウムイオンとのこのような共輸送は他の糖や各種のアミノ酸についても知られている。

イオンポンプ


イオンの電気化学ポテンシャル勾配に逆らう能動輸送に関与する蛋白質をイオンポンプという。この能動輸送を行うための駆動力（自由エネルギー）としてＡＴＰの加水分解を利用するＡＴＰアーゼ輸送体と、電子伝達を利用するものの二つが区別される。
①Ｎａ＋（ナトリウム）ポンプ（別名、Ｎａ＋／Ｋ＋－ＡＴＰアーゼ）


Ｎａ＋イオンをくみ出すことによって細胞の浸透圧を低く保つ(Fig.05-15_2)。動物細胞が吸水による細胞破裂を免れるのはこのためである(Fig.05-16)。もう一つの機能は、 Ｎａ＋の内向きの浸透力を、糖やアミノ酸の吸収に利用することである(Fig.05-15_1)。動物によって消費されるＡＴＰの大部分、約７０％程がナトリウムポンプの駆動のために消費されているという（ヴォート）。

ナトリウムポンプは、ＡＴＰ一分子の加水分解によって三個のナトリイウムイオンを排出し二個のカリウムイオンを吸収する{(Fig.05-14_1) & (Fig.05-14_2)}。このように異なったイオン種が同一の輸送蛋白質によって逆向きに輸送される場合、対向輸送（アンチポート）と呼ばれる。既述のように、Ｎａ＋イオンは内向きの、Ｋ＋イオンは外向きの電気化学ポテンシャル勾配（駆動力）をもつため、それと逆行する輸送を行うナトリウムポンプが作用するための自由エネルギーを、ＡＴＰの加水分解が提供することになる。また、ＡＴＰ一分子の加水分解によってナトリウムポンプはプラスの電荷を一個放出することになるから、電位発生的な輸送でもある。しかし、既述のように、静止膜電位の大半はＫ＋チャンネルの高い透過性に基づく受動的な、Ｋ＋平衡電位に由来し、ナトリウムポンプの寄与は約１０％程と見積もられている。
②Ｃａ２＋（カルシウム）ポンプ


Ｃａ２＋ イオンをくみ出すことによって細胞内の燐酸が沈殿することを防ぐとともに、環境シグナルに応答できる状態を維持する（ 環境シグナルの多くは細胞内においてＣａ２＋ イオンの上昇に変換される）。このように、Ｎａ＋イオンやＣａ２＋ イオンのポンプは細胞毒性を防ぐ機能をもつ。おそらく、この機能が最も古い歴史をもつものと予想される。これらのイオンを低く保つ必然性があったために、その微弱な変化もまた大きなシグナルとしての機能をもちえたのであろう。こうして、チャンネルの一過的な開孔による一過的な濃度上昇が、細胞内のメッセンジャーとなったのである。ただし、 Ｎａ＋イオンをシグナルとすることは専ら神経興奮にのみ利用され、一般的には植物を含めＣａ２＋ イオンが細胞内の信号になっている。
③Ｈ＋（プロトン）ポンプ


もう一つの重要なイオンポンプはＨ＋（プロトン）ポンプである。呼吸鎖や光化学系におけるＨ＋（プロトン）ポンプの駆動力は、電子伝達のエネルギーである。これにより、チラコイド膜やミトコンドリア内膜（クリステ膜）を介してＨ＋（プロトン）の大きな電気化学ポテンシャル勾配が形成される。もう一つのＨ＋（プロトン）ポンプはＮａ＋（ナトリウム）ポンプやＣａ２＋（カルシウム）ポンプと相同性の高いポンプで、ＡＴＰを加水分解したり合成したりする活性をもっている。このポンプは生理的状態においては電子伝達によって形成されたＨ＋（プロトン）の大きな電気化学ポテンシャル勾配を利用してＡＴＰを合成する作用がある。　

イオン交換体


細胞内のｐＨを調節している輸送蛋白質は、 Ｎａ＋／ Ｈ＋交換体と呼ばれている。細胞の代謝活動によって常に酸が（プロトンが）生産されるため、Ｈ＋を排出しなければならない。既述のように、どちらのイオンも普通は内向き輸送の電気化学ポテンシャル勾配をもっている。この交換体はＮａ＋イオンの電気化学ポテンシャル勾配に沿った細胞内への侵入による自由エネルギーによって Ｈ＋イオンを排出する。したがって、 Ｎａ＋（ナトリウム）ポンプは間接的に細胞内のｐＨ調節を行っていることにもなる。このような交換輸送を対向輸送（アンチポート）ともいう。細胞内ｐＨが酸性側に傾くとこの交換体の活性は促進される。

上記のコラムの値を用いれば、この交換輸送に伴う自由エネルギー変化は－３．２＋（＋１．２）＝－２．０kcal/molとなる。細胞内のプロトン濃度が上がればあがるほど、プロトンの内向き輸送の駆動力は低下するから熱力学的に十分可能な過程である。だが、細胞外のプロトン濃度が高まると、内向き輸送の駆動力が上がってしまうから、この交換体が停止する可能性もある。例えば、細胞外ｐＨを５．５とし、その他の状況を同一とすればプロトンのΔμ＝―３．９kcal/mol　となるから、プロトンを排出することはできず、細胞内ｐＨが６．６にまで低下することになるだろう。

Ｃｌ－／ＨＣＯ３－交換体もｐＨ調節に関与しているといわれ、細胞内ｐＨがアルカリ側に傾くことによって活性化される。塩素イオンの吸収と引き替えに炭酸水素イオンを排出することによって、細胞内ｐＨを酸性側に引き戻す。Ｎａ＋／Ｈ＋交換体が酸性化によって活性化されて細胞の酸性化（ｐＨ低下）を防ぐのに対し、Ｃｌ－／ＨＣＯ３－交換体はアルカリ化によって活性化されて細胞のアルカリ化を防ぐ。この二つの交換体の相補的作用によって、細胞のｐＨは７．２前後に保持されていると思われる。なお、赤血球膜のＣｌ－／ＨＣＯ３－交換体（赤血球当たり１００万分子ある）は、組織中で蓄積したＨＣＯ３－を肺通過の間に排出する。　

②細胞の内部環境の保持


細胞膜を構成する基本的な分子はリン脂質である。リン脂質は、親水性（水溶性）の部分と疎水性（油溶性）の部分を併せ持つ。水と油は、ご存じのように、互いに反発するから、リン脂質を水中に入れると、疎水性の部分が水から遠ざかるようにして集合する。こうしてできる一つの形態が、リン脂質の二重層からなる袋である。二重層の内部に疎水性の部分が配向し、外側表面（細胞の外側）と内側表面（細胞の内側）に親水性の部分が配向する。

リン脂質の二重層にはさまざまな蛋白質がさまざまな形で結合している。この結合する蛋白質の組成に応じて、細胞膜は特異性を備え、特定の機能（生物学的仕事）を行うことになる。

細胞の内部環境（つまり原形質）を"好ましい"状態に維持することは細胞の生命活動の基本といってよいだろう。第一に、ｐＨを中性付近に保つことによって蛋白質の作用活性を適正に維持する。第二に、細胞の浸透圧が高くなりすぎると吸水によって細胞が破裂してしまうから、浸透圧もまた適正に維持する必要がある。第三に、Ｃａ２＋イオンのように有害なイオンを排出しなければならない。第四に、呼吸基質や構築素材を吸収しなければならない。第五に、外部環境シグナルに速やかに応答できる体制を整えていなければならない。　
細胞の内と外 原形質膜で被われた内部は原形質膜を含め、常識的には細胞の内部である。だが、トポロジー的には、細胞内の小胞（リソゾーム、液胞、小胞体、ミトコンドリアなど）の内部は、細胞の外側に相当する。各小胞の袋、つまり小胞をつくる細胞膜自体は、細胞の本体であるが、袋の中味は細胞の外側にある。 これは、膜動輸送の過程をおうと一目瞭然となる。細胞吸収（エンドサイトーシス）の過程では、原形質膜が陥入し、くびれの部分が融合し、更に、くびれの部分でちぎれることによって細胞の内部に浮遊することによって小胞（これを食胞とか、エンドソームという）ができる。原形質膜の表側（細胞の外に面した側）が、小胞の内部に面していることがわかるだろう。細胞分泌（エキソサイトーシス）では、これが逆向きに進み、小胞が原形質膜に融合してから、原形質膜が融合点を引き裂くようにして広がることによって、小胞膜が原形質膜に取り込まれていく。リソゾームの袋が内部にたくさんの消化酵素を詰め込んでいても、それは細胞の外のことであるから問題ないことも、頷けるというものだ。したがって、厳密な意味での細胞の本体は、細胞質と核質（細胞核の原形質で、核膜孔を通じて原形質と連結している）と各種の小胞の袋の本体（小胞の細胞膜）ということになる。ミトコンドリアも葉緑体も二重の細胞膜によって被われた細胞小器官である。このうち外側の細胞膜は、細胞本体の一部になっているが、内膜はミトコンドリアや葉緑体に帰属するものだ。全く同じように、個体の内と外を区別することができる。動物の個体は、上皮細胞シートの袋である。さまざまな動物の形態の違いは、上皮細胞シートのおれたたまれ方の違いに応じて出来上がっている。口と肛門に連なる消化管も、上皮細胞シートが個体の内部に陥入することによって形成されたものだ。これはちょうど、原形質膜の陥入による小胞形成に対応した過程である。さて、図に明らかなように、外部に開いた穴を介して個体の外部に通じた消化管の内部は、個体の外部である。もちろん、消化管という袋自体は個体の内部であり、個体の一部である。個体や細胞にとって、消化作用は自らをも消化する危険な過程であるから、個体の外である消化管や細胞の外であるリソゾームの内部で行われるのである。

電気化学ポテンシャル勾配　電気化学ポテンシャル勾配濃度勾配に沿った輸送を受動輸送、逆らった輸送を能動輸送と述べられることがあるが、これは荷電していない物質の輸送にのみあてはまる。荷電した物質（陰イオンまたは陽イオン）の輸送形態を区別するためには電気化学ポテンシャル勾配を用いなければならない。電気化学ポテンシャル勾配（Δμ）は、濃度勾配と膜電位（膜電位差のこと）の両方に依存した内外の自由エネルギー差である。外部に対する内部の自由エネルギーとして表現すると、電気化学ポテンシャル勾配は次式で与えられる。 ただし、ｚはイオンの価数で、Ｋ＋イオンやＮａ＋イオンであれば１、Ｃａ２＋イオンであれば２、Ｃｌ－イオンであれば－１である。また、膜電位Ｖの単位は㍉ボルト（ｍＶ）、温度は２５ﾟCとした。温度が３７ﾟCであれば１．３６の代わりに１．４１を用いる。このとき、電気化学ポテンシャル勾配の単位はkcal/molとなる。 右図では、動物細胞におけるＫ＋イオンの典型的な状況を模式的に表してある。細胞内部のＫ＋イオン濃度は高いので、電気化学ポテンシャル勾配のうち濃度勾配項は外向きの駆動力を生じる。ところが、膜電位（外部に対する細胞内部の電位差）はマイナスなので、膜電位項は内向きの駆動力を持っている。その和としてのＫ＋イオンの電気化学ポテンシャル勾配は、図において外向きの駆動力を生じている。原形質膜のＫ＋イオン透過性は一般に大きいから Ｋ＋イオンは絶えず流出することになる。この流出だけが進行すれば、そのうち（外向きの）濃度勾配項が低下するとともに、（細胞内には負の電荷が取り残されるので）（内向きの）膜電位項が増加して、濃度勾配による外向きの駆動力と膜電位による内向きの駆動力が釣り合って、電気化学ポテンシャル勾配はゼロとなって（解消して）、 Ｋ＋イオンの正味の輸送が停止する。このときの膜電位を、 Ｋ＋イオンの平衡電位という。一方、Ｎａ＋イオン濃度は細胞内で低く保たれているので、 Ｎａ＋イオンについては膜電位項ばかりでなく濃度勾配項も内向きの駆動力を持っている。　　

平衡電位透過させるイオンについて選択性をもっている膜であれば、一般に、受動輸送だけで膜電位を発生することに注意しよう。今、Ｋ＋イオンだけを透過させる半透膜の袋にＫＣｌ（塩化カリウム）溶液を入れ、この袋を純水中に浸す。この瞬間、膜電位差（普通、外部に対する内部の電位として表す）はゼロであるから、Ｋ＋イオンはその濃度勾配にしたがって外部へ浸透する。この外向きの輸送によって外部のＫ＋イオン濃度が高まるが、これは同時に外部がプラスに帯電し、内部が負に帯電することを意味している。つまり、負の膜電位が発生することになる。Ｋ＋イオンはカチオン（陽イオン）であるから、負の膜電位はＫ＋イオンを内向きに浸透させる駆動力になる。こうして、今の場合、 Ｋ＋イオンの濃度勾配は外向きの駆動力、膜電位は内向きの駆動力をもつから、 Ｋ＋イオンの（正味の）浸透は二つの駆動力が釣り合ったところで停止することになる。正味のＫ＋イオン浸透（輸送）が停止した平衡状態（電気化学ポテンシャル勾配Δμがゼロになったとき）における膜電位を、 Ｋ＋イオンの平衡電位という。上式でΔμ＝０とおくことにより、一価のカチオンの平衡電位は、だいたい　 　で与えられる。一価のアニオンの平衡電位はこれにマイナスを付す。二価のカチオン（アニオン）であれば６０の代わりに３０を用いる：　同じ膜電位であれば一価の場合の二倍の駆動力を生むから、濃度勾配による駆動力と釣り合うために必要な膜電位は一価の場合の半分でよい。今、外部濃度を１ｍＭに保ったとき内部濃度が１００ｍＭのときカリウム輸送が停止すれば、カリウム平衡電位は約－６０ｍＶとなる。この状態から、外部濃度を１０倍に引き上げて、１０ｍＭに維持したとすれば（１０ｍＭＫＣｌ溶液を流し続ける）、カリウムイオンの電気化学ポテンシャルは外部が高くなるから、カリウムイオンはこのポテンシャル勾配がゼロになるまでどんどん細胞内に侵入していくことになる。仮に、内部濃度４００ｍＭで平衡に達したとすると、カリウムの平衡電位は約－１００ｍＶである。実測の膜電位は多くの場合、外部のカリウム濃度に強く依存し、しかもその平衡電位に極めて近い。したがって、膜電位の大半は、カリウムチャンネルによる受動輸送によるものである。　

媒介輸送と細胞内イオン環境　単純拡散と媒介輸送浸透、拡散、或いは単純拡散などと呼ばれる輸送形式では、特別な輸送蛋白質を経由することなく、物質が細胞膜を透過する。水の浸透などはその典型である。この場合、電気化学ポテンシャル勾配に沿って（高い方から低い方へ）物質（イオン）は浸透する。この輸送は典型的な受動輸送である。これに対し、輸送蛋白質の働きによって輸送される形式を媒介輸送という。　イオンチャンネル媒介輸送の内、特定のイオン種のみをその電気化学ポテンシャル勾配に沿って透過させる（受動輸送する）輸送蛋白質をイオンチャンネルという。細胞膜はＫ＋イオンに対し一般に透過性が高いが、これはＫ＋ （カリウム）チャンネルによるものである。不断はＮａ＋（ナトリウム）チャンネルやＣａ２＋（カルシウム）チャンネルは閉じており、透過性は極端に低い。細胞が刺激を受けると、これらのチャンネルが開き細胞内濃度は上昇する。つまり、環境シグナルがＮａ＋イオンやＣａ２＋イオンの濃度上昇に変換されるわけだ。神経細胞（ニューロン）の活動電位（神経発火）はＮａ＋（ナトリウム）チャンネルの一過的な開孔による。イオンチャンネルは、一分子当たり一秒間に１００万個のイオンを運ぶ能力をもつ。これは、他のどの輸送蛋白質よりも１００倍以上は速い速度である。　

生物のエネルギー変換
生命系も生態系も秩序形成系であるから、定常的に自由エネルギーを消費し、変換している。その基本となる反応が、光合成と呼吸である。ここでは、生物体（細胞）におけるエネルギー変換を概略的に説明する。
　
①光合成のＡＴＰ生産とＮＡＤＰＨ生産　

光合成生物が光を吸収すると、水素含有物（水とか硫化水素）の電子が運動エネルギーを得て、他の化合物に移動する。つまり、電子の授受がおきる。これを酸化還元という。この電子は更に光合成的電子伝達系と呼ばれる一連の反応系列を経て、最終的には補酵素ＮＡＤＰまたはＮＡＤに伝わって、これを還元しＮＡＤＰＨまたはＮＡＤＨを生成する。

光によるＡＴＰとＮＡＤＰＨの生産

電子が流れるということは電流が流れることである。中学の教科書に載っているように、（電流）ｘ（電圧）＝（電力）である。その電流のエネルギーを利用して生物はＡＴＰを合成する。こうして、光合成生物は、光のエネルギーを酸化還元のエネルギーに変換することによって、ＮＡＤＰＨ（またはＮＡＤＨ）とＡＴＰを合成する。基本は同じであるが、シアノバクテリア型の光合成では最初の電子供与体（水素含有物）として水を使用するのに対し、光合成細菌型の光合成では水以外の電子供与体、例えば硫化水素を用いる。我々になじみ深いのは前者の光合成で、水から電子が引き抜かれるために、光合成の副産物として酸素が放出される。シアノバクテリアは細菌であり、藍色細菌とも藍藻とも呼ばれる。クロレラやクラミドモナスなどの緑藻やユーグレナ（ミドリムシ）などの鞭毛藻、そして植物はすべてシアノバクテリア型の光合成を行う。

ここまでは、いわゆる光合成の明反応であり、光合成装置が形質膜（シアノバクテリアの場合）または葉緑体のチラコイド膜に特定の向きに埋め込まれることによって可能となっている（後述）。

ＡＴＰとＮＡＤＰＨによる生合成
　光合成明反応によって生産されたＡＴＰやＮＡＤＰＨの一部は、カルビン回路と呼ばれる反応回路のはたらきによって、二酸化炭素と水からグルコース（ブドウ糖）などの炭水化物を合成することに消費される。ＮＡＤＰＨは、還元力（物質を還元するエネルギーと水素の供与）として用いられ、カルビン回路においてはグリセルアルデヒド３燐酸（Ｃ３化合物）を３フォスホグリセリン酸に還元する。更に、こうした炭酸還元の他に、明反応で形成されたＮＡＤＰＨは硝酸や亜硝酸を還元して、アミノ酸の前駆体であるアンモニアを生成するのにも使われる。ＡＴＰの方は、還元的生合成であれ何であれ、その燐酸基を別の化合物に転移することによって、その化合物に自由エネルギーを供給する。
　この過程は植物ではすべて葉緑体のストロマ（葉緑体内のコロイド水溶液、葉緑体基質）中で、シアノバクテリアであればその細胞質で進行する。グルコースの一部は蔗糖（砂糖）の形で根や茎あるいは老いた葉に転送される。グルコースの一部は澱粉の形で貯蔵される。残りは、呼吸基質となる。

②呼吸によるＡＴＰ生産

呼吸鎖
呼吸では、グルコースが細胞質に溶解する１０種類あまりの酵素群からなる解糖系によって分解され、更にミトコンドリアに溶解するクレブス回路（ＴＣＡ回路、クエン酸回路）によって、炭酸ガスと水にまで分解される。この分解反応の連鎖過程の途中で、炭水化物は何度か酸化されてＮＡＤを還元し、ＮＡＤＨを生成する。このＮＡＤＨは、ミトコンドリアの呼吸鎖とよばれる反応系列を次々に還元し、最終的には酸素を還元する。この一連の酸化還元反応、つまり電流の流れのエネルギーを利用してＡＴＰが合成される。光合成におけるＮＡＤＰＨやＡＴＰの合成と、よく似た過程であることに注意して欲しい。光合成では光が光合成電子伝達系を駆動するのに対し、呼吸ではＮＡＤＨが呼吸鎖を駆動する。ともに、この電子移動にカップリングしてＡＴＰが合成される。
明反応：　光　＋　水　＋　ＡＤＰ　＋　ＮＡＤＰ　→　ＡＴＰ　＋　ＮＡＤＰＨ　＋　酸素
呼吸鎖：ＮＡＤＨ　＋　酸素　＋　ＡＤＰ　→　ＮＡＤ　＋ＡＴＰ　＋　　水
　

呼吸基質分解の三段階
図に示すように、脂質（脂肪）、多糖、蛋白質が、それぞれの構築素材である脂肪酸、単糖、アミノ酸に分解される過程で放出される自由エネルギーは、それぞれの栄養物が蓄えていた自由エネルギーの１％も満たないほんの僅かなものでしかない。構築素材が、アセチル補酵素Ａにまで酸化分解されるときに１５?３０％の自由エネルギーが放出され、アセチル補酵素Ａがクエン酸回路によって完全に酸化分解すると、７０?８０％の自由エネルギーが放出される。放出された自由エネルギーはＮＡＤＨに移転し、これが呼吸鎖のはたらきによってＡＴＰに変換されるわけである。

呼吸基質の二つの利用法
　生物が栄養物として吸収した呼吸基質（脂肪、多糖、蛋白質）のすべてを、クエン酸回路によって酸化分解してしまえば、生物は莫大なエネルギーを得ることになるが、次第に衰弱して、あとには炭酸ガスが残るのみとなる。呼吸基質のすべては細胞体の構築素材である脂肪酸、単糖、アミノ酸に分解する必要があるが、その一部のみが呼吸によって完全酸化されるのである。構築素材またはアセチル補酵素Ａを出発として、さまざまな細胞成分が合成されて、生物体（細胞）は、現状を維持する（自己更新）するとともに、大きさを増大させ成長する。こうして、栄養物の運命の一つは呼吸による炭酸ガス（動物であれば更にアンモニア）であり、もう一つは構築素材である。（栄養物）＝（呼吸による炭酸ガス）＋（構築素材）。
　栄養物質に蓄えられていたエネルギーの一部は、呼吸による完全酸化によってＡＴＰに変換され、残りは、構築素材に蓄えられたエネルギーとしてそのまま残ることになる。生合成仕事（同化代謝）とは、構築素材にＡＴＰの自由エネルギーを移転することによって、さまざまな細胞成分に変換する過程に他ならない。